Hexapoda

Hexapoda é um subfilo do filo Arthropoda, caracterizado pela presença de três pares de patas articuladas (totalizando seis apêndices locomotores), localizados no tórax. O nome deriva do grego héx (seis) e podos (pés), em referência à principal característica morfológica desses animais. O grupo inclui os insetos verdadeiros, bem como táxons menos conhecidos, como Collembola, Protura e Diplura, frequentemente negligenciados devido ao seu tamanho diminuto e hábitos crípticos, mas de relevante importância ecológica.

Composto por milhões de espécies distribuídas globalmente, especialmente em ambientes terrestres e de água doce, Hexapoda representa o grupo mais diverso de artrópodes. Os insetos, em particular, constituem a maior parte desse subfilo, desempenhando funções ecológicas cruciais como polinizadores, decompositores, predadores e presas.

Do ponto de vista morfológico, os hexápodes apresentam um corpo dividido em três tagmas bem definidos: cabeça, tórax e abdome. Possuem um único par de antenas, três pares de patas torácicas, sistema nervoso ganglionar ventral, exoesqueleto quitinoso e, geralmente, respiração traqueal. Essa combinação de características estruturais, associada a adaptações como asas e peças bucais especializadas, explica em grande parte o sucesso adaptativo e evolutivo do grupo.

Embora compartilhem o plano corporal segmentado típico dos artrópodes, os hexápodes distinguem-se por sua clara tagmatização e predomínio em ambientes terrestres, em contraste com os crustáceos, majoritariamente aquáticos. Estudos filogenéticos recentes indicam que Hexapoda está mais proximamente relacionado aos crustáceos do que aos miriápodes, formando conjuntamente o clado Pancrustacea. Essa hipótese filogenética substitui a antiga proposta de agrupamento com os miriápodes sob o informal "Uniramia".

Morfologia e Estrutura Corporal

Imagem de uma formiga destacando seus apêndices e segmentações

Características Gerais

Os hexápodes distinguem-se dos demais artrópodes por um conjunto de características morfológicas bem definidas: Corpo dividido em três tagmas distintos: cabeça, tórax e abdômen:

Cabeça (cefalotagma): É o centro sensorial e alimentar do corpo. Trata-se de uma cápsula esclerotizada que abriga os principais órgãos sensoriais e estruturas de alimentação. Possui um par de antenas com função tátil e química, olhos compostos formados por várias unidades chamadas omatídeos, além de ocelos (olhos simples) que detectam variações de luz. Também apresenta diversas peças bucais adaptadas a diferentes tipos de dieta, como mastigação, sucção, perfuração ou lambedura. Essas peças incluem mandíbulas, maxilas e o lábio inferior.
Tórax: É o tagma locomotor, dividido em três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. Cada segmento torácico possui um par de patas articuladas, totalizando os característicos seis pés dos insetos — um traço diagnóstico da classe Insecta. Em muitas espécies, o mesotórax e o metatórax também suportam um ou dois pares de asas, estruturas fundamentais para o voo e a ampla dispersão dos insetos, o que contribuiu significativamente para seu sucesso evolutivo.
Abdômen: Geralmente composto por 8 a 11 segmentos visíveis, não possui apêndices locomotores, mas contém a maior parte dos sistemas internos, incluindo:
- o sistema digestivo;
- o sistema excretor (túbulos de Malpighi);
- o sistema reprodutor;
- e parte do sistema respiratório, com espiráculos — aberturas laterais ligadas às traqueias, por onde o ar entra no corpo.
Apêndices:
- Antenas: Os hexápodes possuem um par de antenas articuladas, localizadas na cabeça, com função principalmente sensorial (olfato, tato e, em alguns casos, audição).
- Peças bucais: Variam amplamente conforme a dieta. Nos insetos, podem ser mastigadoras (besouros), sugadoras (borboletas), picadoras-sugadoras (mosquitos), lambedoras (abelhas), entre outras.
- Patas Locomotoras: Três pares de patas articuladas, fixadas no tórax. Podem ser adaptadas para diferentes funções: saltar (gafanhotos), nadar (besouros aquáticos), escavar (grilos-toupeira), entre outras.
- Asas: Presentes na maioria dos insetos adultos (exceto nos apterigotas e algumas ordens secundariamente ápteras). A maioria possui dois pares de asas, mas alguns grupos, como os dípteros (moscas), têm apenas um par funcional.

Sistemas Fisiológicos

Sistema Respiratório: A respiração nos hexápodes terrestres é realizada por um eficiente sistema de traqueias, uma rede de tubos internos que transporta o oxigênio diretamente até as células, dispensando o uso do sistema circulatório para o transporte de gases. O ar entra e sai do corpo por espiráculos, pequenas aberturas localizadas lateralmente nos segmentos torácicos e abdominais. Essas aberturas podem ser reguladas, permitindo o controle do fluxo de ar. Em alguns hexápodes aquáticos, como certos tipos de insetos aquáticos, a respiração pode ser realizada por brânquias ou até mesmo por respiração aérea com o auxílio de estruturas especializadas, como tubos de respiração ou bolsas de ar.
Sistema Circulatório: Os hexápodes possuem um sistema circulatório aberto, no qual o coração dorsal bombeia hemolinfa (o fluido circulatório) através de uma série de seios corporais que banham diretamente os órgãos e tecidos. A hemolinfa retorna ao coração por canais específicos. O sistema circulatório não é responsável pelo transporte de oxigênio, já que a troca gasosa é feita diretamente pelas traqueias, mas sim pela distribuição de nutrientes, hormônios e a remoção de resíduos.
Sistema Nervoso: O sistema nervoso dos hexápodes é composto por um cérebro (originado pela fusão de gânglios cefálicos) e um cordão nervoso ventral segmentado, com gânglios em cada segmento corporal. Este sistema nervoso permite grande coordenação motora e respostas rápidas, essenciais para o comportamento ativo e complexo dos hexápodes. Além disso, eles possuem uma variedade de órgãos sensoriais, como antenas (para tato e quimiorrecepção), olhos compostos (para visão), e outros sensores especializados, como os pérolos sensoriais nos tarsos (usados para detectar vibrações no substrato).
Sistema Digestório: Os hexápodes possuem um sistema digestório completo, que inclui boca, esôfago, estômago, intestino e ânus. A digestão ocorre principalmente no intestino médio, onde há uma significativa absorção de nutrientes. Além disso, muitos grupos de hexápodes possuem glândulas salivares que produzem enzimas para auxiliar na digestão externa, como no caso das moscas que regurgitam saliva sobre os alimentos. O intestino posterior é responsável pela absorção de água e pela excreção de resíduos.
Sistema Excretor: Os hexápodes realizam a excreção de resíduos nitrogenados principalmente por meio de túbulos de Malpighi, que são estruturas especializadas localizadas entre o intestino e o sistema circulatório. Estes túbulos secretam compostos nitrogenados (como ácido úrico) e regulam o equilíbrio hídrico do organismo. A excreção é eficiente, pois reduz a perda de água, o que é especialmente importante para a sobrevivência em ambientes terrestres.

Desenvolvimento e Crescimento

Assim como os outros artrópodes, os hexápodes crescem através da ecdise, um processo essencial em sua biologia, onde o exoesqueleto quitinoso é trocado por um novo, permitindo o aumento de tamanho e a adaptação ao ambiente.

Nos hexápodes, o processo de ecdise é fundamental não apenas para o crescimento, mas também para a renovação de estruturas essenciais como antenas, pernas e asas, que podem ser regeneradas, especialmente em estágios juvenis. A frequência das mudas varia conforme a espécie, o ambiente e o estágio de desenvolvimento, com muitos insetos passando por várias mudas durante o ciclo de vida, desde o estágio de ovo até a fase adulta. Esse processo é particularmente relevante em insetos em metamorfose incompleta (como gafanhotos) e metamorfose completa (como borboletas), onde cada muda leva a mudanças significativas na forma e nas funções do organismo.

Metamorfose

A metamorfose é o conjunto de transformações que ocorrem no desenvolvimento de muitos artrópodes, especialmente os insetos. Esse processo permite que os diferentes estágios da vida explorem nichos ecológicos distintos, o que reduz a competição entre indivíduos jovens e adultos.

A metamorfose é regulada por dois hormônios principais: ecdisona, que induz a muda, e hormônio juvenil (HJ), que mantém características larvais. A interação entre esses hormônios é fundamental para o controle do ciclo de desenvolvimento, com a redução do HJ e o aumento de ecdisona levando à transição para a fase adulta.

Este processo é essencial para o sucesso evolutivo dos artrópodes, permitindo que os indivíduos se especializem em diferentes estágios de vida, como diferentes modos de alimentação, locomoção e defesa, minimizando a competição intraespecífica.

Existem três tipos principais de metamorfose:

Ametábolos (sem metamorfose): Jovens são miniaturas do adulto, não passando por grandes transformações.
Exemplo: traças e colêmbolos.
Hemimetábolos (metamorfose incompleta): O desenvolvimento ocorre em três estágios:
Ovo → ninfa → adulto. A ninfa é parecida com o adulto, mas sem asas.
Exemplo: gafanhotos, baratas.
Holometábolos (metamorfose completa): O desenvolvimento ocorre em quatro estágios:
Ovo → larva → pupa → adulto. Cada estágio tem forma, função e habitat distintos.
Exemplos incluem formigas, moscas, besouros e borboletas.

Classificação Taxonômica

Abaixo está apresentada a classificação taxonômica formal do subfilo Hexapoda, com base nos principais níveis hierárquicos:

Classificação Taxonômica Hexapoda

Domínio: Eukaryota
- Reino: Animalia
  - Filo: Arthropoda (Artrópodes)
    - Subfilo: Hexapoda (Hexápodes)
      - Classe: Entognatha (Entognatos)
        
        Ordem: Collembola (Colêmbolos)
        
        Ordem: Protura (Protúros)
        
        Ordem: Diplura (Dipluros)
      - Classe: Insecta (Ectognatha) (Insetos)
        
        Ordem: Coleoptera (Coleópteros)
        
        Ordem: Lepidoptera (Lepidópteros)
        
        Ordem: Diptera (Dípteros)
        
        Ordem: Hymenoptera (Himenópteros)
        
        Ordem: Hemiptera (Hemípteros)
        
        Entre outras (total ~30)

Observação: A distinção entre Entognatha e Insecta baseia-se, principalmente, na posição das peças bucais, no tipo de metamorfose e na ancestralidade evolutiva. Enquanto Entognatha representa grupos mais basais e ametábolos, Insecta apresenta maior diversidade, complexidade e variedade de estratégias adaptativas.

Classes

Classe Entognatha (Entognatos)

Os Entognatha (“peças internas”) reúnem formas primitivas que possuem as mandíbulas e maxilas retraídas dentro de um invólucro ceifálico, conferindo proteção às partes bucais mas limitando a amplitude de movimentos. Este agrupamento tradicional subdivide‑se em três ordens:

Ordem Collembola (Colêmbolos) - Colêmbolo

Morfologia e comportamento: Pequenos (geralmente < 6 mm), com corpo segmentado e uma estrutura chamada furca — uma “cauda” dobrável sob o abdome — que lhes permite saltar rapidamente quando perturbados.
Habitat e ecologia: Onipresentes em solos úmidos, musgos e detritos; atuam como detritívoros, fragmentando matéria orgânica e facilitando a ciclagem de nutrientes.
Importância: Indicadores de qualidade do solo e modelos de estudo em toxicologia ambiental.

Ordem Protura (Protúros) - Protúro

Morfologia e comportamento: Ausência de antenas; em vez disso, usam os primeiros segmentos das pernas dianteiras como órgãos sensoriais. O corpo é cilíndrico e sem olhos, adaptado à vida subterrânea.
Habitat: Solo, serrapilheira e microhabitats úmidos, raramente vistos à superfície.
Particularidades: Desenvolvimento anamórfico, no qual segmentos abdominais adicionais se formam em mudas posteriores.

Ordem Diplura (Dipluros) - Dipluro

Morfologia e comportamento: Corpo alongado e ligeiramente arredondado, com duas cerci caudais em forma de filamentos ou forcípulas; desprovidos de pigmentação em muitas espécies troglóbias.
Alimentação:Geralmente predadores de pequenos artrópodes ou detritívoros.
Peculiaridade:Capacidade de regeneração de cercos perdidos durante a ecdise.

Classe Insecta (Ectognatha) - Insetos

A classe Insecta, compõe o mais diverso e ecologicamente bem‑sucedido grupo de animais terrestres. Suas peças bucais estão externamente expostas, adaptadas a variados modos de alimentação, e exibem grande variedade de metamorfose e hábitos. Dentro dos Insecta, reconhecem‑se diversos níveis hierárquicos (subclasses, ordens e superfamílias), mas aqui vamos focar em 5 ordens principais com maior representatividade:

Ordem Coleoptera (Coleópteros) - Besouros

Os coleópteros representam o maior grupo de insetos descritos até hoje, com aproximadamente 350 000 espécies catalogadas em todo o mundo. Isso corresponde a cerca de 35 % de todas as espécies de insetos conhecidas.

Características Gerais

Sua principal característica é a presença dos élitros — asas anteriores endurecidas que servem como uma proteção para as asas posteriores, mais finas e membranosas, utilizadas no voo. Quando o animal está em repouso, os élitros cobrem completamente as asas funcionais e parte do abdômen, formando uma espécie de escudo rígido.

Élitros: asas anteriores modificadas em estruturas rígidas e queratinizadas que cobrem completamente o dorso do tórax e do abdome quando o inseto está em repouso. Os élitros servem como um escudo para as asas posteriores membranosas, permitindo ao inseto transitar por ambientes com detritos, solos arenosos ou vegetação densa sem danificar as asas de voo.
Diversidade adaptativa:habitam desde desertos e florestas tropicais até ambientes aquáticos (como lagos e riachos), evidenciando grande plasticidade ecológica.

Morfologia

O corpo dos besouros é geralmente oval ou alongado, dividido em cabeça, tórax e abdome bem definidos. As mandíbulas são fortes, adequadas tanto para a mastigação de material vegetal (em espécies herbívoras) quanto para a predação. O pró- e o mesotórax costumam formar um escudo robusto (pronoto) logo atrás da cabeça.

Cabeça
- Mandíbulas: robustas e heterodontas, variam de acordo com a dieta (p. ex., triturantes em herbívoros, alongadas e perfurantes em predadores).
- Antenas: geralmente filiformes, serrilhadas ou clávadas, com órgão de Johnston eficiente na detecção de feromônios e vibrações.

Tórax
- Pronoto: região dorsal do protórax, frequentemente expandida em escudo.
- Élitros: unem-se ao escutelo (pequeno escudo triangular no mesotórax) e cobrem por completo as metatórax e o abdome.
- Membros: três pares de patas adaptadas a diferentes modos de vida — corrida (cursoriais), escavação (fossoriais) ou natação (natatórias, com cerdas em besouros aquáticos).

Abdome
- Composto por 6 a 8 segmentos visíveis externamente; em muitos grupos, o primeiro segmento abdominal está encoberto pelos élitros.

Metamorfose e Ciclo de Vida

Os coleópteros passam por metamorfose holometábola (completa), composta por quatro estágios: ovo, larva, pupa e adulto. As larvas podem ser eruciformes (semelhantes a lagartas), escariformes (como em besouros aquáticos) ou elateriformes (achatadas e esguias).

Ecologia e Importância Econômica

Os besouros ocupam quase todos os habitats terrestres e aquáticos. Muitos são detritívoros e recicladores de matéria orgânica (ex.: besouro-hércules, que auxilia na decomposição de madeira em florestas tropicais); outros são predadores de pragas (ex.: joaninha, que se alimenta de pulgões e é usada no controle biológico); mas também existem espécies que podem causar prejuízos a cultivos (ex.: besouro amarelo, que em algumas regiões ataca folhas de plantas agrícolas).